Лондон над уровнем моря сколько метров: широта, долгота и высота над уровнем моря Лондона, Англия, Великобритания

Географическое положение и климат — По улицам Лондона

Лондон расположен на равнинной территории Лондонского бассейна. Самая высокая точка над уровнем моря — Вестерхэм-Хайтс (245 м) на крайнем юго-востоке города. Лондон занимает площадь около 1580 км². Лондон располагается на нулевом меридиане, который также часто называютгринвичским (по названию Гринвичской обсерватории, которая принята за точку отсчёта долготы). Вокруг Лондона на площади 554,7 тысяч га (на 2011 год) размещается «зелёный пояс», созданный после Второй мировой войны с целью предотвратить дальнейшее расползание города. Понятие «координаты города» условно. Традиционно считается, что номинальный центр Лондона расположен на пересеченииEleanor Cross (англ.) и Чаринг-Кросс. Это место расположено неподалёку от Трафальгарской площади. Таким образом, координаты города приблизительно составляют 51°30′26″ с. ш. 00°07′39″ з. д. Гидрография С юго-запада на восток через Лондон протекает Темза — судоходная река, впадающая в Северное море. Её длина в черте города составляет 68 км. В Темзу в пределах Лондона впадают крупные левые притоки Колн, Крейн, Брент, Ли, Родинг, Ром, Ингеборн; и правые притоки Хогсмилл, Беверли-Брук, Уондл, Рейвенсборн, Дарент. Мелкие притоки, включая историческийУолбрук, протекают под землёй. Через реку проходит 18 автомобильных, 9 железнодорожных и 3 пешеходных моста, под рекой проложено два десятка тоннелей различного назначения. Более 150 км² территории Лондона подвержено наводнениям во время приливов Темзы, русло которой в районе Вестминстера со времён римлян оказалось суженным в три раза. Для защиты Лондона от нагонной волны со стороны моря в 1984 году вчерте города была сооружена плотина «Барьер Темзы», способная перекрывать движение воды вверх по реке. К северу от Темзы сохранились водные каналы общей протяжённостью 105 км: Риджентс, Гранд-Юнион, его Паддингтонский рукав и Ли-Навигейшен. Они были построены в начале XIX века и соединяют лондонский Доклендс на Темзе с сетью каналов Великобритании. Климат Климат в Лондоне умеренный морской, с мягкой зимой и тёплым летом, и равномерным распределением осадков в течение года. Мягкий климат, как и во всей Западной Европе, обусловлен воздействием тёплого океанического течения Гольфстрим. Особенностью лондонского климата является очень небольшая межсезонная амплитуда колебаний: от +5,1 °C в январе до +18,1 °C в июле (разница составляет 13 °C). Таким образом, зима в Лондоне такая же мягкая, как в городе севера субтропического пояса (например, Сочи), а лето по средней температуре даже более прохладное, чем в Москвеи Петербурге, и таким образом, является умеренно-тёплым, но не жарким. Межсезонные колебания в Москве вдвое выше. Самый тёплый месяц — июль: среднесуточная температура воздуха составляет максимум 22,5 °C. Экстремальные температуры летом случаются в июле и августе, когда на несколько дней устанавливается жаркая погода (так, 10 августа 2003 года температура превысила 37 °C). В последние годы отмечается более жаркая летняя погода. Зимой прохладно, но не морозно, ночью температура, как правило, не опускается ниже −7 °C. Самый холодный месяц — январь: среднесуточная температура воздуха составляет минимум 3 °C. Экстремальные температуры зимой обычно случаются в декабре и январе, при этом разница температур воздуха в различных районах города может составлять несколько градусов. Среднее количество дней с заморозками при понижении температуры ниже 0 °C в приземном слое воздуха составляет 30 и менее дней в году. В периоды похолоданий с поздней осени до ранней весны ночью при слабом ветре наиболее заметен эффект «острова тепла», когда из-за нагретых зданий воздух в центре Лондона может быть на 5 °C теплее, чем за городом. Среднегодовое количество осадков меньше, чем в Париже и Москве. Летом нередки ливни и грозы. Влажные воздушные массы с Атлантики наиболее активны осенью и зимой. Возможны периоды засухи. Снег выпадает с ноября по апрель, 12—15 раз в году. Снежный покров сохраняется в среднем 5 дней в году, и высота снежного покрова незначительна (около 25 мм). На протяжении года преобладают ветры юго-западного направления. Из-за удалённости от Атлантики Лондон наименее подвержен воздействию ветров, дующих с океана. Ветры, дующие с Атлантического океана, летом приносят прохладу, а зимой — тепло. Частота и сила ветров достигает максимума с декабря по февраль. Бури случаются в среднем 1—2 раза в году. Морские бризы с Северного моря, иногда с Ла-Манша, дуют в течение лета с конца весны. Редко случаются торнадо. Климат Лондона Показатель Янв. Фев. Март Апр. Май Июнь Июль Авг. Сен. Окт. Нояб. Дек. Год Абсолютный максимум, °C 14,9 18,5 22,2 27,1 30,6 34,3 35,0 37,3 33,4 28,2 18,9 15,2 37,3 Средний максимум, °C 7,7 8,0 10,9 13,8 17,3 20,4 22,9 22,5 19,2 14,9 10,7 7,9 14,7 Средняя температура, °C 5,0 4,9 7,1 9,2 12,6 15,6 17,9 17,6 14,9 11,4 7,7 5,3 10,8 Средний минимум, °C 2,4 2,1 4,0 5,3 8,3 11,3 13,4 13,3 11,1 8,2 4,8 2,6 7,2 Абсолютный минимум, °C −16,6 −16,1 −11,1 −4,9 −2,4 1,4 2,4 0,2 −0,4 −5,7 −9,1 −16,1 −16,6 Норма осадков, мм 56 41 42 42 51 45 44 49 48 69 57 55 599

фото, история, высота башни, где находится

Что такое Биг-Бен

Биг-Бен – это самый большой из шести колоколов в Вестминстерском дворце. Многие думают, что так называется башня с часами в Лондоне, но на самом деле так именуется 13-тонный колокол, что находится внутри нее, за циферблатом.

Официальное название Биг-Бена было «Часовая башня Вестминстерского дворца». В 2012 году по решению британского парламента эту достопримечательность Англии переименовали в Башню Елизаветы (в честь 60-летия правления королевы).

Несмотря на другие наименования, имя «Биг-Бэн» остается наиболее популярным и используется для общего обозначения башни, часов и колоколов.

© steny02 / Shutterstock

Все о Биг-Бене: история и описание

Часовая башня была построена в Вестминстере в 1288 году и на то время имела совсем другой вид.

В 1834 году в Вестминстерском дворце случился огромный пожар и все сгорело. Его восстановлением занялся Чарльз Бэрри, совместно с архитектором Огастесом Уэлби Пьюджином, который спроектировал нынешнюю башню с часами в неоготическом стиле. В 1859 году, когда был построен Биг-Бен, произошел запуск часов и по сей день они точно отсчитывают время.

Существует две популярные версии в честь кого названы лондонские часы. Первая версия звучит так: свое имя башня получила в честь Бенджамина Холла – того, кто построил Биг-Бен, а вернее руководил строительством, он был довольно крупного телосложения и его часто называли Большой Бен. Другая версия почему так называется башня с часами – в честь популярного боксера-тяжеловеса Бенджамина Каунта.

© ansharphoto / Shutterstock

Высота Биг-Бена

Размер башни вместе со шпилем равен 320 футам (96,3 метра). Чтобы представить как выглядит Биг-Бен, вообразите высоту 16-этажного дома.

В башне отсутствуют лифты или подъемники, поэтому она закрыта для массового посещения. Иногда из этого правила делают исключения, и тогда посетители преодолевают 334 ступеньки, чтобы подняться наверх.

Часы на башне Биг-Бен в Лондоне до настоящего времени являются самыми большими в мире. Диаметр циферблата – 7 метров. Длина стрелок – 2,7 и 4,2 метра.

Часовой механизм считается эталоном надежности, общий вес его составляет 5 тонн. За его сборку отвечал часовщик Эдвард Джон Дент, который завершил работу в 1854 году. Был создан принципиально новый двойной трехступенчатый ход, который позволяет лучше разделить маятник и пятитонный часовой механизм.

Часы настолько надежны, что даже во время Второй Мировой войны, когда немецкие бомбардировки повредили два циферблата и крышу башни, они не нарушили свой ход. Таким образом, эта достопримечательность Великобритании стала символом точности и надежности всего английского. В нижней части каждого циферблата расположена надпись «Боже, храни нашу королеву Викторию», что также абсолютно в английском духе.

© lunamarina / Shutterstock

Интересные факты о Биг-Бене

• 13 тонн – именно столько весит Биг-Бен (самый большой колокол в Вестминстерском дворце).
• Часы в Лондоне являются международным стандартом времени, а также считаются самыми большими четырехсторонними часами с боем в мире.
• Точность хода часов регулируется с помощью монетки в 1 пенни (при необходимости монету кладут на маятник и его движение замедляется на 0,4 секунды в сутки).
• В колокольне, кроме Биг-Бэна (звучащего каждый час), входят еще четыре четвертных, которые звонят каждые четверть часа. Издается мелодия, состоящая из 20 последовательных Кембриджских перезвонов, для каждой четверти часа – своя композиция перезвонов.
• Под звуки Биг Бена англичане встречают наступление Нового года, а также обозначают все скорбные события и минуты молчания.
• Новостные программы в Англии начинаются с фотографии этой башни.
• Практически все документальные и художественные фильмы об Англии в заставке используют изображение Биг-Бена.
• Когда-то в Биг-Бене размещалась тюрьма для парламентариев, которые вели себя буйно на заседаниях, последней заключенной являлась Эммелин Панкхёрст, она боролась за женские права. В честь этой женщины установлен памятник на Парламентской площади, где стоит Биг-Бен.

Если же Вы вдруг устали от вальяжной архитектуры Королевства Великобритании, можно посетить один из самых первых музеев мадам Тюссо, с уникальной коллекцией восковых фигур.

© Bikeworldtravel / Shutterstock

Биг-Бен на карте

Биг-Бен — достопримечательности рядом

Букингемский дворец

Лондонский Тауэр

Лондонский музей мадам Тюссо

Тауэрский мост

Лондонский глаз

Вестминстерское аббатство

Трафальгарская площадь

Британский музей

Музей Шерлока Холмса

Смена караула у Букингемского дворца

Кенсингтонский дворец

Ковент Гарден

Лондонский мост

Рынок Камден

Гринвич парк

Дворец Хэмптон Корт

Харродс

Гайд-парк

King’s Cross

Лондонская темница

Лондонский зоопарк

Пикадилли-серкус

Собор Святого Павла в Лондоне

Входные билеты и туры

от
69€

Бесплатная отмена

Бронируй сейчас плати позже

Подробнее

от
73€

Бесплатная отмена

Бронируй сейчас плати позже

Подробнее

от
408€

Бесплатная отмена

Бронируй сейчас плати позже

Подробнее

от
229€

Бесплатная отмена

Бронируй сейчас плати позже

Подробнее

Популярные экскурсии

3 hours 30 minutes

2 hours 45 minutes

7 hours

1 hour 30 minutes

3 hours

6 hours 30 minutes

1 hour 30 minutes

3 hours

12 hours

4 hours

4 hours

8 hours

8 hours

2 days

12 hours 30 minutes

12 hours

Отели возле Биг-Бен

Популярные достопримечательности Великобритании

Дворец ХолирудхаусКэлтон ХиллМузей писателейНациональный музей ШотландииЭдинбургский замокМанчестерская ратушаМанчестерская художественная галереяМанчестерский музейБиблиотека Джона РайлендсаМанчестерский кафедральный соборГалерея Тейт ЛиверпульЛиверпульский католический соборЛиверпульский кафедральный соборМузей группы БитлзХудожественная галерея УокераСады Комптон-ЭйкрсЙоркский кафедральный соборДом КазначеяКрепость КлиффордсЗамок КрайстчерчМузей Йорвик-Викинг-центрБорнмутский океанариумМыс Хенгистбери-ХэдЦерковь Крайстчёрч

Популярные города Великобритании

ЛиверпульБристольЛондонЙоркЭдинбургОксфордЧестерЛестерКембриджМанчестерБирмингемКардиффСаутгемптонГлазгоБорнмутБатБелфастБрайтонСтерлингВиндзорПулСолсбериШеффилдПлимут

Последние публикации

Все

Обзоры

21. 11.2022

26 лучших рождественских ярмарок Европы — едем за праздничным настроением

Новости

Путешествия

Новости

Новости

Новости

Новости

Новости

18.02.2022

Замок Кэйр в Ирландии стал лучшим европейским киноместом года

Смотреть все

Соединенное Королевство: данные по стране и статистика

Парламентская конституционная монархия
Независимость с 1066 года

Официальный:

Соединенное Королевство Великобритании и Северной Ирландии

Местное название:

Соединенное Королевство

Северная Европа

2 Регион:

4

Площадь:

243 610 км²

Столица:

Лондон

Географическое положение

Соединенное Королевство — островное государство в Западной Европе, отделенное от материка Ла-Маншем. Земля имеет общую площадь 243 610 км² (94058 миль²) и общей береговой линией 12 429 км (7723,0 миль). Эта площадь суши составляет примерно 60% площади Калифорнии. Таким образом, Соединенное Королевство является одной из крупнейших стран Европы и 80-й по величине страной в мире. Исключительно высокая доля жителей (84%) относится к городскому населению. Примерно каждый девятый житель живет только в Лондоне.
Великобритания находится сравнительно низко, средняя высота над уровнем моря составляет 162 метра. Самая высокая горная вершина (Бен-Невис) находится на высоте 1345 метров. В дополнение к основному острову стране принадлежит около 1000 других небольших островов. Ирландия — единственная страна, непосредственно соседствующая с Соединенным Королевством. Расстояние между Нью-Йорком и столицей Лондоном составляет около 5 570 км (3 461 миль).

On further pages:

Population

Population:67,327,000

Population per km²:276.4

Life expectancy males:Ø 79.0 years

Life expectancy females:

Ø 82.9 years

Birthrate:

10. 2 ‰

Смертность:

10,4 ‰

Мужчины/Женщины:

49,4% : 50,6%

Пирамида населения

Денежной единицей Соединенного Королевства является фунт стерлингов (GBP).
1 фунт делится на 100 пенсов.
Статус: 10.12.2022

1 доллар США = 0,81 фунта стерлингов
1 фунт стерлингов = 1,23 доллара США

Климат в Соединенном Королевстве

Вероятно, самой известной особенностью британской погоды является большое количество осадков, который распределяется в течение года. Это вызвано открытым расположением на берегу Атлантического океана, где теплые воды Гольфстрима сочетаются с холодным арктическим воздухом на севере. Большая часть дождя выпадает на северо-западе Англии. Погода часто меняется, но колебания температуры между летом и зимой сравнительно невелики. В то время как прохладные морозные ночи, характерные для Северной Европы, часто отсутствуют даже зимой, температура летом редко превышает 30 градусов. В основном, в северных частях страны становится прохладнее, а в западных – дождливее.

Average daytime and nighttime temperatures

• Detailed climate data for the United Kingdom and 4 individual regions
• Earthquakes
• Tsunamis

Languages ​​

Official language:

English

Mother tongue	Распределение
› Английский	97,3 %
› Кимри	0,9 %
› Gaeli	0.1 %
other	1.7 %

Religions

Religion	Distribution
Anglicans	63.0%
other Christs	4.0%
Hinduists	1.3%
Muslims	4.4%
Jews	0.4%
nondenominational	25. 7%
Sikhs	0.4%
other	0.8%

more…

Economy

GDP:	3,186.86 bn $
Exportations:	859,70 BN $
Импорт:	899,63 млрд. Дол.0101
›Валовой долг:	2,488,31 млрд. Дол. )
› Потребление энергии:	309,2 млрд кВтч

Имея индекс человеческого развития (ИРЧП) 0,929, Соединенное Королевство считается одной из стран с развитой экономикой по определению ООН. МВФ также разделяет эту классификацию.
По паритету покупательной способности Соединенное Королевство входит в число 30 богатейших стран мира и со средним годовым доходом в 45 380 долларов США является одной из стран с высоким уровнем дохода.

Land use

24% Urban areas:	58,699 km²
71% Agricultural areas:	172,573 km²
13% Forest:	32,132 km²
1% Water площади:	1 680 км²

more. ..

Transport

Roadways:	394,428 km
Railways:	16,837 km
Waterways:	3,200 km
Commercial harbors:	1,249
› Аэропорты:	51

Путаница в названии страны

Часто возникает путаница между терминами «Соединенное Королевство», «Англия» и «Великобритания». Полное название страны «Соединенное Королевство Великобритании и Северной Ирландии» и состоит из ранее независимых территорий Англии, Уэльса, Шотландии и территории Северной Ирландии.
Великобритания — главный остров, на котором расположены Англия, Уэльс и Шотландия. Ирландия, остров Мэн и Нормандские острова (Гернси и Джерси) не являются ни частью Великобритании, ни Соединенного Королевства, хотя и находятся под непосредственным управлением Британской короны, за исключением Ирландии. Прибрежные острова Гебридские, Шетландские, Оркнейские, Силли, Англси и Уайт принадлежат Соединенному Королевству, но не являются частью Великобритании из-за своей географической изолированности.
Британские острова — собирательный термин для всех этих стран и островов.

Most important cities

City	Region	Population
London / Capital	England	8,962,000
Glasgow	Scotland	1,209,000
Birmingham	England	1 111 000
Ливерпуль	Англия	552,000
Bristol	England	536,000
Sheffield	England	518,000
Manchester	England	511,000
Edinburgh	Scotland	482,000
Лидс	Англия	475 000
Лестер	Англия	444 000
Bradford	England	350,000
Cardiff	Wales	335,000
Belfast	Northern Ireland	280,000
Aberdeen	Scotland	208,000

Political indicators

(На основе проекта Всемирного банка «Всемирные показатели управления»)

Политическая стабильность:	◈
Rule of law:	◈
Effectivity:	◈
Regulatory quality:	◈
Voice accountability:	Смертная казнь:	отменена в 1998 г. 0079 G20 — Group of Twenty G8 — Group of Eight NATO — North Atlantic Treaty Organization OECD OSZE Schengen Countries UN — United Nations UNESCO WTO — World Trade Organization Зависимые территории Ангилья (Карибский бассейн) Бермудские острова (Северная Америка) Британская территория в Индийском океане (Восточная Африка) Британские Виргинские острова (Карибский бассейн) Каймановы острова (Карибский бассейн) Фолклендские острова (Южная Америка) Гибралтар (Южная Европа) Гернси (Северная Европа) Остров Мэн (Северная Европа) Джерси (Северная Европа) Монтсеррат (Карибский бассейн) Острова Питкэрн (Полинезия) Острова Святой Елены, острова Вознесения и Тристан-да-Кунья (Западная Африка) Южная Георгия и Южные Сандвичевы острова (Южная Америка) Острова Теркс и Кайкос (Карибский бассейн) Высота и гематология: история гемоглобина на высоте Postgrad Med J. 2007 Mar; 83(977): 148–151. doi: 10.1136/pgmj.2006.049734 Информация об авторе Примечания к статье Информация об авторских правах и лицензиях Отказ от ответственности Чтобы компенсировать низкое парциальное давление кислорода на высоте, в организме человека происходит ряд физиологических изменений. Жизненно важным компонентом в этом процессе является увеличение концентрации циркулирующего гемоглобина. Описана роль HIF-1α, эритропоэтина и эритроцитов в этом процессе акклиматизации, а также снижение объема плазмы, повышающее концентрацию гемоглобина на ранних стадиях гипоксического воздействия. Ключевые слова: высота над уровнем моря, эритропоэтин, гемоглобин, фактор, индуцируемый гипоксией, полицитемия Южная Америка (таблица 1). 1 Табл.0581 Country	Estimated population living above 2500 m (millions)	Estimated percentage of the total population (%)
India	26. 82	3
China	22.09	2
Мексика	14,05	15
Пакистан	14,05	10
Ethiopi0098

Открыть в отдельном окне

Самой большой проблемой, с которой люди сталкиваются на высоте, является снижение парциального давления кислорода в результате падения барометрического давления. Столкнувшись с этой гипоксической проблемой, организм реагирует по-разному, в зависимости от скорости и тяжести воздействия стимула. Острая гипоксия, от которой страдают авиаторы в негерметичном самолете, вызывает совершенно другой набор физиологических реакций, чем более хроническая форма, с которой сталкиваются альпинисты, которым обычно требуется несколько недель, чтобы достичь аналогичных высот. Поразительно, что тот, кто быстро поднимется с уровня моря на вершину горы Эверест (8850  м), потеряет сознание в течение нескольких секунд, в то время как те, кто провел восхождение несколько недель, часто могут функционировать относительно хорошо. Физиологические изменения, которые позволяют этому произойти, сгруппированы под термином «акклиматизация», тогда как изменения, которые происходят в течение многих поколений у высокогорных популяций, известны как «адаптация». Чтобы справиться с гипоксией, организм пытается максимально увеличить доставку кислорода к тканям. В течение нескольких минут после прибытия на высоту это проявляется увеличением сердечного выброса и минутной вентиляции. ² Со временем происходят дополнительные улучшения как в кровообращении, так и в тканях, что еще больше ускоряет процесс акклиматизации. В этом обзоре основное внимание будет уделено, пожалуй, наиболее широко известному изменению, наблюдаемому при подъеме на высоту, а именно увеличению концентрации гемоглобина.

В 1674 году Энтони фон Левенгук объявил членам Королевского общества: «Взяв немного крови из моей руки, я заметил, что она состоит из маленьких круглых шариков, прошедших сквозь кристаллическую влагу воды». ³

Это первое зарегистрированное описание красной кровяной клетки (эритроцита) станет отправной точкой для четкого описания составляющих клетки и, наконец, для понимания ее происхождения и функций. В Болонском университете в 1747 году Винченцо Менгини продемонстрировал присутствие железа в эритроцитах, сжигая кровь и показывая, что ее пепел притягивается магнитом. ³ Позже Джонс Джейкоб Берцелиус провел различие между белком «глобулином» и пигментированным соединением «гем», содержащимся в клетке, прежде чем правильно определить, что последний компонент несет фрагмент железа. ⁴ Последующие эксперименты, проведенные Йоханнесом Малдером, определили состав компонента «гема» и продемонстрировали, что пигментированная структура отвечает за перенос кислорода. ⁵ К середине девятнадцатого века Феликс Хоппе Зейлер смог кристаллизовать молекулу и, наконец, назвал ее гемоглобином. Позже Сейлер описал образование «оксигемоглобина» в результате реакции гемоглобина с кислородом. ⁶ В 1865 году Сейлер представил свои результаты своему коллеге Паулю Берту (рис. 1). Воздействуя на животных в диапазоне различных барометрических давлений, Берт впервые смог описать элементарную кривую диссоциации оксигемоглобина. ⁷

Открыть в отдельном окне

Рисунок 1  Пол Берт, которого многие считают отцом высотной физиологии.

Многие считают Берта отцом высотной физиологии. С публикацией La Presson Bariometrique в 1878 году Берт первым установил связь между проблемами, с которыми люди сталкивались на большой высоте, и падением атмосферного давления. ⁸ Эта работа была в значительной степени инициирована французом и врачом Дени Журдане. ⁹ Журдане провел почти 20  лет, практикуя медицину на больших высотах в Мексике, и большую часть своего внимания он сосредоточил на влиянии высокогорья на человека. При последующей поддержке и финансовой поддержке Журдане Берт смог построить одну из первых барокамер в своей лаборатории и смог продемонстрировать, что, вдыхая дополнительный кислород в условиях гипоксии, можно лечить симптомы острой горной болезни.

Во время своего пребывания в Мексике Журдане наблюдал постоянное увеличение вязкости человеческой крови на большой высоте. Это привело бы Берта к правильному предположению, что такое изменение произошло из-за увеличения концентрации эритроцитов в кровообращении. Однако потребовался другой француз, Франсуа-Жильбер Вио, чтобы подтвердить это, когда в 189 г.0 он обнаружил, что после 23  дней на высоте 4392  м количество его собственных эритроцитов увеличилось с 5 до 8 миллионов на кубический миллиметр. ¹⁰ В более поздних исследованиях европейцев, живущих в низменных районах, и перуанских высокогорных жителей, Вио смог подтвердить то, что сейчас общеизвестно: концентрация гемоглобина повышается при подъеме на высоту.

Реакция жителей низин на гипоксию

В 1906 году Карно и Дефландр, два ученых из Парижского университета, сделали еще один шаг вперед в понимании гемоглобина. Введя сыворотку кровоточащих кроликов здоровым животным, они смогли продемонстрировать увеличение концентрации эритроцитов у перелитых животных. Это, по мнению авторов, свидетельствует о «присутствии вещества гемопоэтина [эритропоэтина], способного активировать гемопоэз и быстро провоцировать у нормальных животных высокий постоянный гиперглобулизм». ¹¹

Хотя потребовалось бы почти 50 лет, чтобы продемонстрировать влияние эритропоэтина (ЭПО) на эритроидные клеточные линии у людей, структура и происхождение молекулы вскоре станут известны. Однако только после открытия индуцируемого гипоксией фактора-1α (HIF-1α), главным образом в результате работы Грега Семензы в 1990-х годах, был открыт агент, ответственный за высвобождение ЭПО. ^{12 ,13} В нормоксических условиях HIF-1α имеет один из самых коротких периодов полураспада среди всех нормальных белков, связываясь с белком Von Hippel Lindau (VHL) внутри здоровых клеток перед быстрой деградацией. ¹⁴ Однако в условиях гипоксии HIF-1α сопротивляется VHL и вместо этого связывается с HIF-1β с образованием HIF. ¹⁵ Эта молекула впоследствии связывается с геном ЭПО на хромосоме 7 и стимулирует выработку эритроцитов. При чувашской полицитемии, рецессивном заболевании, распространенном в некоторых частях бывшего Советского Союза, аномалии в белке VHL предотвращают деградацию HIF-1α в нормоксических условиях. ¹⁶ Последствия для людей с этим заболеванием такие же, как и у людей, поднимающихся на высоту – увеличение выработки HIF, EPO и эритроцитов.

Будучи белком, который постоянно вырабатывается и разрушается в клетках, HIF-1α быстро реагирует на гипоксию. В течение часа после воздействия гипоксии концентрации HIF-1α достигают пика и вызывают почти немедленное повышение концентрации циркулирующего ЭПО. ¹⁷ Увеличение EPO тесно связано с достигнутой высотой: повышение на 30% на высоте 1900 м по сравнению с 300% на высоте 4500 м. ¹⁸ Интересно, что абсолютные значения могут варьироваться от +400% до -40% среди людей, подвергшихся воздействию 3000 м в течение 24 часов. ¹⁹ Причины этой вариации неясны, хотя считается, что незначительные полиморфизмы в гене ЭПО могут вносить значительный вклад. ²⁰ Во время длительного пребывания на высоте уровни ЭПО продолжают расти до 3 дней, прежде чем вернуться к норме через 3 недель. ²¹ Недавно было высказано предположение, что это падение может быть относительным, поскольку производство ЭПО остается высоким на протяжении всего периода, а потребление ЭПО постепенно увеличивается в течение первого месяца воздействия. Это может привести к явному снижению концентрации ЭПО, несмотря на то, что продукция ЭПО остается высокой. ²² После связывания с эритроидными клетками в костном мозге ЭПО вызывает увеличение метаболизма железа и удвоение ядерных эритроцитов в течение 7  дней пребывания на умеренной высоте. ²³ Долгосрочное исследование, проводившееся в течение года, показало, что увеличение выработки эритроцитов продолжается до 8  месяцев и приводит к увеличению массы эритроцитов на 50%. ²⁴

Несмотря на такое огромное изменение, увеличение концентрации гемоглобина кажется еще более значительным в течение первых нескольких недель пребывания на высоте. Причина этого была впервые установлена ​​в 1952 Лоуренса и др. , которые измерили изменения кровообращения с помощью аутологичных эритроцитов, меченных радиоактивным фосфором, и обнаружили, что объем плазмы падает вскоре после подъема на высоту. ²⁵ Это было подтверждено почти десятилетие спустя Пью, физиологом, участвовавшим в первой успешной экспедиции на Эверест в 1953 году, и научным руководителем знаменательной научной экспедиции «Серебряная хижина» в регион Кхумбу в Непале в 1960–1960–1901 годах ²⁶ (рис. 2).

Открыть в отдельном окне

Рисунок 2  Экспедиция «Серебряная хижина» — этап в исследованиях высокогорья. Фотография предоставлена ​​JB West.

Через 18  недель на высоте выше 4000  м Пью обнаружил 21-процентное снижение объема плазмы у четырех здоровых участников экспедиции. Однако в течение следующих 3  месяцев этот дефицит сократился и к концу экспедиции сократился всего на 10%. ²⁶ Это временное уменьшение объема плазмы может дать альпинистам значительный импульс в течение первых нескольких недель на высоте. Хотя объемы гемоглобина только начинают увеличиваться, внезапное уменьшение объема плазмы может быстро увеличить концентрацию гемоглобина и, следовательно, увеличить перенос кислорода для любого заданного объема крови.

Ранее неопубликованные данные Экстремальной экспедиции на Эверест 2005 г. к Чо-Ойю (8201  м) показывают, что значительное повышение гематокрита и концентрации гемоглобина произошло во время 15 дневного путешествия из Катманду (∼1530 м) в передовой базовый лагерь (∼5700 м) ( рис. 3 и 4). Рис. 3

Открыть в отдельном окне

Рисунок 4  Средние значения концентрации гемоглобина (Hgb) у четырех альпинистов, поднимающихся с высоты 1530 м в передовой базовый лагерь (5700 м) на Чо-Ойю (8201 м).

Быстрое увеличение концентрации гемоглобина дает альпинистам возможность компенсировать резкое падение насыщения артериальной крови кислородом, наблюдаемое на высоте (таблица 2).

Таблица 2  Содержание кислорода в крови на высоте 1530 м и в передовом базовом лагере Чо-Ойю (5700 м)

	Day 1: 1530 m	Day 14: 5700 m
Arterial oxygen saturation (Sao 2 )	95	82
Haemoglobin concentration (g/ dl)	15. 2	17.5
Oxygen delivered by haemoglobin	19.3	19.2
to the tissues (ml/100 ml blood)

Открыть в отдельном окне

Несмотря на падение сатурации артериальной крови кислородом, в передовом базовом лагере Чо-Ойю (5700 м) содержание кислорода в крови остается неизменным из-за значительного повышения концентрации гемоглобина.

Несмотря на то, что в течение первых нескольких недель пребывания на высоте обычно ожидается небольшое повышение уровня гемоглобина, наблюдаемое здесь повышение концентрации (приблизительно 2 г/дл) в значительной степени связано с перераспределением общего количества воды в организме, при этом жидкость перемещается из кровообращение и депонируются в интерстициальном пространстве. К сожалению, факторы, ответственные за этот сдвиг, неясны, и, несмотря на ряд различных исследований, в которых изучалось поведение симпатической нервной системы и ряда различных гормонов на высоте, мы все еще не приблизились к объяснению этого явления.

Реакция жителей высокогорья на гипоксию

Как показал Вио более века назад, у жителей высокогорья и уровня моря повышается уровень гемоглобина при подъеме на большую высоту. Хотя конечная концентрация может варьироваться, увеличение в значительной степени зависит от достигнутой высоты и насыщения артериальной крови человека кислородом. ²⁷ В основе этого сходства лежит знание того, что структура и функция молекул гемоглобина мало различаются между различными этническими группами. Хотя частота гемоглобинопатий (таких как серповидно-клеточная анемия и β-талассемия) может различаться между популяциями, поведение HIF, EPO и эритроцитов при воздействии гипоксии в целом сходно. ¹ Несмотря на это, существуют значительные различия в конечной концентрации гемоглобина между различными этническими группами, проживающими на умеренной высоте. За последние два десятилетия Синтия Билл и ее коллеги провели ряд тщательных исследований, сравнивающих концентрацию гемоглобина у жителей Боливии, Тибета и Эфиопии, проживающих на высотах 3500–4000  м ^{29 ,30 ,31 , 32} (таблица 3).

Таблица 3 Концентрации гемоглобина у жителей, живущих в 3500–4000 м и на уровне моря

9005

88888888888988989898

888888888888 гг.

	Гемоглобин у мужчин (г/дл)	гемиглобин у женщин (G/DL)
15.3	13.4
Bolivia	17. 9	16.8
Tibet	16.7	15.0
Ethiopia	15.9	15,0

Открыть в отдельном окне

Концентрации гемоглобина, полученные в результате исследований высокогорных жителей, проживающих на высоте 3500–4000  м, по сравнению с жителями США, проживающими на уровне моря. ^{28 ,30}

Сравнивая жителей Боливии и Тибета, Бил и ее коллеги смогли учесть ряд потенциально противоречивых факторов, включая сопутствующие заболевания, неполноценное питание, профессию, курение сигарет и воздействие ископаемого топлива. дым. Впоследствии это позволило авторам продемонстрировать, что более 85% различий между двумя группами объясняются генетическими факторами, и привело их к выводу, что это различие связано с тем, что тибетцы прошли гораздо более длительный период адаптации. Хотя высокогорные жители жили в Альтиплано в Андах примерно 9000–12 000 лет, Гималайское плато было заселено людьми более 50 000 лет, и именно эта разница обеспечила тибетцам более длительный период адаптации к гипоксии и, как следствие, более низкую концентрацию гемоглобина.

Нормальная концентрация гемоглобина жизненно важна для долголетия и хорошо продемонстрирована огромной разницей в ожидаемой продолжительности жизни (42 против 70  лет) между людьми с чувашской полицитемией и контрольной группой. ¹⁶ Эта огромная разница в значительной степени связана с увеличением вязкости, вызванным высокой концентрацией эритроцитов в кровотоке, что приводит к увеличению частоты сердечной недостаточности и тромбоэмболических заболеваний. В течение 50 000 лет жители Тибета подвергались значительному естественному отбору, который препятствовал выживанию и репродуктивному успеху людей с высоким содержанием гемоглобина. Для сравнения, коренные жители Анд, чьи предки относительно недавно перебрались на большие высоты, еще не достигли эквивалентного уровня адаптации. Это усугубляется широко распространенной колонизацией андских сообществ, которая привела к аутбридингу с жителями низкогорья.

Чтобы поддерживать низкий уровень гемоглобина и по-прежнему доставлять достаточное количество кислорода к тканям, жители Тибета сделали уникальную адаптацию. После воздействия низкого парциального давления кислорода люди реагируют увеличением частоты и глубины дыхания, чтобы обеспечить адекватную оксигенацию. Хотя эта гипоксическая вентиляционная реакция (ГВР) значительно различается у разных людей, возникла закономерность. При сравнении жителей высокогорья Тибета и Анд было обнаружено, что у тибетцев более высокий HVR и, как следствие, увеличение минутной вентиляции в покое. ³² Это предполагает, что притупленный HVR жителей Анд может ограничивать доставку кислорода к тканям и, следовательно, способствовать увеличению производства эритроцитов с потенциально вредными последствиями. Низкий HVR также способствует развитию хронической горной болезни (CMS), состояния, обнаруживаемого у некоторых жителей высокогорья, которое характеризуется аномально высокими концентрациями гемоглобина. В результате клинические проблемы, с которыми сталкиваются пациенты с CMS, аналогичны тем, которые наблюдаются при чувашской полицитемии. ³³ Интересно, что текущие данные, по-видимому, свидетельствуют о том, что CMS гораздо чаще встречается у населения Анд, предполагая, что без достаточного «времени» для адаптации население высокогорья может столкнуться со значительными трудностями. ³⁴

В отличие от генетических изменений, внесенных горными жителями Тибета, мало что известно о том, как эфиопы адаптировались к окружающей среде. Однако, в отличие от тибетцев, эфиопы имеют постоянно высокое насыщение артериальной крови кислородом, несмотря на гипоксическую среду, что позволяет предположить, что естественный отбор мог привести к улучшению доставки кислорода в кровоток и увеличению сродства эритроцитов к кислороду. ³⁰

С момента открытия фон Левенгуком «маленьких круглых шариков» почти 400  лет назад ученые смогли детально определить структуру и функцию гемоглобина. Совсем недавно открытие HIF-1α определило триггер увеличения производства ЭПО и эритроцитов в условиях гипоксии. Эти разработки по-прежнему будут служить основой для будущих исследований, изучающих процесс акклиматизации как на клеточном, так и на молекулярном уровне. Это будет сосредоточено не только на эритроцитах, но и на тканях, которые они снабжают. Увлекательные исследовательские возможности, безусловно, манят!

CMS — хроническая горная болезнь

EPO — эритропоэтин

HIF-1α — индуцируемый гипоксией фактор-1α

HVR — гипоксическая дыхательная реакция

Белок VHL — белок Von Hippel Lindau

Конкурирующие интересы.

1. Нирмейер С., Замудио С., Мур Л. Г. Люди. В: Hornbein TF, Schoene RB, ред. Большая высота – исследование адаптации человека. Нью-Йорк: Марсель Деккер, 200143–100.

2. Уорд М. П., Милледж Дж. С., Уэст Дж. Б. Высотная медицина и физиология. Лондон: Арнольд, 2000 44–49..

3. Хьюстон К. Идем выше. Сиэтл: Альпинисты, 199857–58.

4. Berzelius J J.Förelãsninger över djurkemien. Стокгольм: Marquad, 1806–08, том 1–2,

5. Северингхаус Дж. В., Аструп П., Мюррей Дж. Ф. Анализ газов крови и реаниматология. Am J Respir Crit Care Med 1998157114–122. [PubMed] [Google Scholar]

6. Hoppe-Seyler F. ?ber das verhalten des blutfarbstoffes im spect des sonnenlichtes. Arch Pathol Anat Physiol 186223446 [Google Scholar]

7. Уэст Дж. Б. Светская жизнь: история высотной физиологии и медицины. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета, 199840–73.

8. Берт П. Барометрическое давление: экспериментальные физиологические исследования. Paris: Masson, 1878

9. Берт П. Барометрическое давление: исследования по экспериментальной физиологии. Колумбус, Огайо: College Book Company, 1943

10. Viault F. О большом увеличении числа эритроцитов в крови жителей высокогорных плато Южной Америки. В: West JB, изд. Горная физиология. Страудсбург, Пенсильвания: Хатчинсон Росс, 19 лет.81333–334.

11. Carnot P, Deflandre C. Sur l’activite haemopoietique du Serum. Compt Rend Acad D Sc 1

3432–435. [Google Scholar]

12. Семенца Г Л. Регуляция продукции эритропоэтина. Новое понимание молекулярных механизмов кислородного гомеостаза. Hematol Oncol Clin North Am 19948863–884. [PubMed] [Google Scholar]

13. Semenza GL, Roth PH, Fang H M. et al Регулирование транскрипции генов, кодирующих гликолитические ферменты, с помощью фактора, индуцируемого гипоксией 1. J Biol Chem 199426923757–23763. [PubMed] [Google Scholar]

14. Wang GL, Jiang BH, Rue E A. et al Индуцируемый гипоксией фактор 1 представляет собой гетеродимер основная спираль-петля-спираль-PAS, регулируемый клеточным напряжением кислорода. Proc Natl Acad Sci U S A 1995925510–5514. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

15. Ван Г.Л., Семенца Г.Л. Молекулярная основа экспрессии эритропоэтина, вызванной гипоксией. Карр Опин Хэматол 19963156–162. [PubMed] [Google Scholar]

16. Гордеук В Р, Сергеева А И, Масникова Г Ю. и др. Врожденное нарушение восприятия кислорода: ассоциация гомозиготной чувашской полицитемии с мутацией VHL с тромбозом и сосудистыми аномалиями, но не с опухолями. Кровь 2004103(10)3924–3932. [PubMed] [Google Scholar]

17. Schmidt W. Влияние периодического пребывания на большой высоте на объем крови и эритропоэтическую активность. High Alt Med Biol 20023 (2) 167–176. [PubMed] [Google Scholar]

18. Mottram D R. Наркотики в спорте. 4-е изд. Лондон: Рутледж, 2005 г. 229

19. Ri-Li G, Witkowski S, Zhang Y. et al Детерминанты высвобождения эритропоэтина в ответ на кратковременную гипобарическую гипоксию. J Appl Physiol 2002922361–2367. [PubMed] [Google Scholar]

20. Witkowski S, Karlsen T, Resaland G. et al Оптимальная высота для «жизни высоко-тренировочно низко» [аннотация]. Med Sci Sports Exerc 200133S292 [Google Scholar]

21. Abbrecht PH, Littell JK. Эритропоэтин плазмы у мужчин и мышей при акклиматизации к разным высотам. J Appl Physiol 19723254–58. [PubMed] [Google Scholar]

22. Grover R F, Bärtsch P. Blood. В: Hornbein TF, Schoene RB, ред. Большая высота – исследование адаптации человека. Нью-Йорк: Марсель Деккер, 2001 493–523.

23. Хафф Р.Л., Лоуренс Дж.Х., Сири В.Е. и др. Влияние изменения высоты на гемопоэтическую активность. Медицина 195130197–217. [PubMed] [Google Scholar]

24. Refnaforje C, Lozano R, Valdivieso S. Полицитемия на большой высоте: метаболизм железа и связанные аспекты. Кровь 195914433–455. [PubMed] [Google Scholar]

25. Лоуренс Дж. Ф., Хафф Р. Л., Сири В. и др. Физиологическое исследование в перуанских Андах. Acta Med Scand 1952142117–131. [PubMed] [Google Scholar]

26. Pugh LG C E. Объем крови и концентрация гемоглобина на высоте более 18000 футов (5500 м). J Physiol 1964170344–354. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

27. Левин Б. Д. Прерывистая гипоксическая тренировка: факты и фантазии. High Alt Med Biol 20023 (2) 177–193. [PubMed] [Google Scholar]

28. Vasquez R, Villena M. Нормальные гематологические показатели для здоровых людей, живущих на высоте 4000 метров в Боливии. High Alt Med Biol 20012 (2) 361–367. [PubMed] [Google Scholar]

29. Beall CM, Brittenham GM, Macuaga F. et al Различия в концентрации гемоглобина среди образцов высокогорных аборигенов в Андах и Гималаях. Am J Hum Biol 19

9–651. [PubMed] [Google Scholar]

30. Beall C M, Decker M J, Brittenham G M. и др. Эфиопская модель адаптации человека к высокогорной гипоксии. Proc Natl Acad Sci U S A 200299(26)17215–17218. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

31. Beall C M, Brittenham GM, Strohl K P. et al Концентрация гемоглобина у высокогорных тибетцев и боливийских аймара. Am J Phys Anthropol 1998106385–400. [PubMed] [Google Scholar]

32. Beall C M, Strohl K P, Blangero J.